[P.....n]

O rozwoju biologii ewolucyjnej i o tym, jak teoria ewolucji stała się teorią nadrzędną.

Nudzi mi się, więc co mi tam. Będzie krótko, przynajmniej relatywnie. Pominę tutaj czasy przeddarwinowskie oraz odkrycia Wielkiego Karola. Na ten temat napisano już tyle, że nie ma to sensu. Skupię się na losach teorii ewolucji od początku XX wieku.

Wraz z rozpowszechnieniem odkryć Grzegorza Mendla i rozwojem genetyki na początku ubiegłego stulecia, większość biologów uznała, że teoria Darwina, mimo że ciekawa, jest błędna, bowiem w ich mniemaniu nie dała się pogodzić choćby z mechanizmami dziedziczenia cech ilościowych. William Bateson, któremu zresztą przypisuje się pierwsze użycie pojęcia genetyka, w swoich pracach z 1913 roku wyraźnie odrzuca koncepcje Darwina. Oczywiście byłoby nadużyciem twierdzić, że wszyscy biolodzy pożegnali się wówczas z teorią ewolucji, jednak na pewno wśród genetyków zrezygnowano z niej. Smutną prawdą jest, że znaczna część biologów w ogóle ignorowała ewolucję. Powszechnym było przekonanie, że w naturalnych populacjach osobniki pozostają niemalże identyczne genetycznie, a wszelkie nowe mutacje są natychmiast eliminowane przez dobór (samej koncepcji doboru nie odrzucono, jednak negowano możliwości, jakie przypisywał mu Darwin). Miało to swoje odzwierciedlenie w systematyce, gdzie aby opisać gatunek, wystarczyło opisać tzw. osobnika typowego, po czym zamknąć go w szufladzie na zapleczu muzeum.

Wiatr zerwał się dopiero na przełomie lat 20. i 30., niosąc ze sobą zapaszek zmian. Wtedy to pojawiły się publikacje Fishera, Haldane’a i Wrighta, które do dziś stanowią podstawę dziedziny zwanej genetyką populacyjną. Ich modele wykazały, że nawet przy niewielkim napływie mutacji i bardzo małych różnicach w dostosowaniu pomiędzy osobnikami, dobór naturalny może doprowadzić do znacznych zmian w proporcjach genotypów w populacji. Trójca ta połączyła mechanizmy mendlowskie z teorią Darwina, dając początek czemuś, co dziś nazywamy syntezą ewolucyjną lub neodarwinizmem. Możecie teraz myśleć: „Hurra! Problem rozwiązany!”. Niestety nie. Fisher i spółka bowiem w swoich pracach korzystali z analizy statystycznej i rachunku prawdopodobieństwa, czyli, ogólnie mówiąc, MATEMATYKI. Jak powszechnie wiadomo, nie jest ona jedynie zmorą wśród gimnazjalistów, lecz gnębi też po dziś dzień studentów biologii, a w tamtych czasach powodowała koszmary u wykształconych biologów, którzy dotychczas zajmowali się głównie podglądaniem kozic w trakcie kopulacji. A tu nagle trzeba było wyjść poza tabliczkę mnożenia. Z tego powodu bardzo mała część biologów zrozumiała wagę prac Fishera i Haldane’a. Dobrym obrazem ówczesnej sytuacji jest anegdota o wykładzie Fishera w na Harvardzie, którą usłyszałem kiedyś od prof. Łomnickiego. Po zapisaniu tablicy równaniami przez Fishera, organizator zapytał publiczności, czy są jakieś pytania. Odpowiedziała mu cisza. Jednak gość nie tracił głowy i spytał Fishera, wskazując na jeden z zapisanych symboli: „To alfa czy gamma?”. Fisher odparł, że gamma.
Anegdota może prawdziwa, może nie, jednak obrazowa. Pokuszę się też o małą dygresję, nawiązując do teraźniejszości. Otóż nadal panuje zwyczaj, że jako dowody ewolucji pokazuje się znaleziska paleontologiczne, a za dobrą metaforę tego procesu uznaje się drzewo, którego gałęzie symbolizują gatunki. O ile takie podejście jest zrozumiałe w popularyzacji nauki wśród laików (sam bym poczuł niechęć, gdyby mój pierwszy kontakt z ewolucjonizmem dotyczył reguły Hardy’ego-Weinberga), to jednak prowadzi koniec końców na manowce i stąd biorą się nadinterpretacje pokroju traktowania ewolucji jako procesu prowadzącego do postępu. To samo miało miejsce wśród biologów w pierwszej połowie XX wieku. Niestety, niemożliwe jest zrozumienie mechanizmów ewolucji, bez zrozumienia choćby podstaw genetyki populacyjnej i rachunku prawdopodobieństwa, co widać również po kreacjonistach.

Mimo początkowych trudności znaleźli się biolodzy niebędący matematycznymi ignorantami. Wraz z biegiem lat coraz większy nacisk kładziono na naukę matematyki, przez co adepci biologii coraz lepiej rozumieli odkrycia twórców neodarwinizmu. Powoli teoria ewolucji stawała się tym, czym jest dzisiaj. Pojawiły się jednak inne problemy.

Ekologia od początku była dość zmatematyzowaną dziedziną. Sam Darwin, jeszcze przed ukuciem tego terminu, pisał o ekonomii przyrody. Modele drapieżnik-ofiara czy wzrostu populacji powstały znacznie wcześniej niż prace Fishera. Jednakże wśród ekologów, ba, ogólnie w biologii ewolucyjnej, dawało o sobie znać podejście holistyczne. W ekologii uznawano, że opisując populacje czy biocenozy, można traktować je jako jeden byt, jeden duży organizm (bardzo wygodne, ale na szczęście zanikające podejście). W biologii ewolucyjnej istniały problemy z wyjaśnianiem takich zjawisk jak altruizm, współpraca czy istnienie płciowości. W takich przypadkach powoływano się na dobro gatunku. Nawet Fisher uznawał, że płciowość istnieje, ponieważ jest dobra dla gatunku, zwiększając zmienność w jego obrębie. Takie samo przekonanie jest dość popularne i dziś pośród ludzi niebędących biologami ewolucyjnymi (mogę znaleźć przykłady takiego myślenia na wykopie). Apogeum nastąpiło wraz z 1962 rokiem i publikacją Animal Dispersion in Relation to Social Behavior autorstwa ornitologia Wynne-Edwardsa. Ukuł on pojęcie doboru grupowego, które to miało wyjaśniać istnienie cech korzystnych dla ogółu populacji. Za przykład podawał sytuację, w której ptaki składają mniej jaj, niż mogą. Zgodnie z ówczesnym stanem wiedzy dobór naturalny winien sprawdzić, że każda samica złoży jak najwięcej jaj. Jako że tak się nie dzieje, Wynne-Edwards stwierdził, że samoregulacja populacji istnieje za sprawą doboru grupowego, bo populacje o ograniczonym rozrodzie wygrywają z tymi, które rozmnażają się w sposób nieograniczony i giną od braku zasobów.

Mylił się, a stało się to wiadome dopiero w 1964 roku. Wtedy właśnie wchodzi on, cały na biało – William Hamilton. Sformułował on hipotezę doboru krewniaczego oraz koncepcję dostosowania łącznego. Gdyby zaś podać streszczenie tej pracy, można by je zawrzeć w następującej nierówności:
rb>c
zwanej regułą Hamiltona. Skomplikowana, c’nie? Ale próżno szukać innych odkryć, które wywarły podobny wpływ na rozwój biologii ewolucyjnej. Dzięki niej udało się wyjaśnić problem altruizmu i współpracy w przyrodzie, przynajmniej u osobników spokrewnionych. Dla tych, którzy nie wiedzą, współczynniki oznaczają kolejno (idąc od lewej): współczynnik pokrewieństwa, zysk biorcy aktu altruistycznego, utratę dostosowania osobnika dokonującego aktu.

Dzięki pracy Hamiltona stało się jasne, że dobór tak naprawdę działa na genach, a holizm jest nieuzasadniony, i jeżeli tylko nierówność pozostaje spełniona, to dobór może utrwalić cechy zmniejszające dostosowanie pojedynczych osobników. Mimo to nie od razu zdobyła ona popularność. Przez pierwsze lata po publikacji o Hamiltonie było dość cicho. Dopiero on, prorok ateuszy, wcielenie Szatana i miłośnik popołudniowej herbatki, Ryszard Dawkins, spopularyzował hipotezę Hamiltona, pisząc Samolubny gen. Innym, znacznie mniej znanym w mediach, lecz moim zdaniem bardziej zasłużonym dla biologii delikwentem był E.O. Wilson, autor Sociobiology: The New Synthesis (co prawda ostatnimi laty coś Wilsonowi odbiło, ale nie można negować jego zasług dla nauki). Dzisiaj dobór krewniaczy jest jedną z podstawowych hipotez w obrębie teorii ewolucji.
Poza przyczynieniem się do tryumfu podejścia redukcjonistycznego Hamilton opracował też strategię wet za wet, mającą wyjaśniać altruizm u osobników niespokrewnionych, oraz w 1990 roku zaproponował model wyjaśniający istnienie płciowości jako konsekwencji walki z pasożytnictwem. Zmarł na malarię, którą zaraził się, badając wirusa HIV w Afryce. Dziś jest uznawany za jednego z najwybitniejszych ewolucjonistów od czasu Karola Darwina.
Lata 60. przyniosły nie tylko prace Hamiltona, ale też upowszechnienie się stosowania elektroforezy. Nagle ze zdziwieniem odkryto, że zmienność wewnątrz gatunków jest znacznie większa niż sądzono. #!$%@?ło to systematyków, bowiem hajs wydany na te wszystkie szafki z Ikeii do trzymania okazów typowych okazał się być wyrzucony w błoto. Zaczęto brać pod uwagę zróżnicowanie.

Ostatnim ważnym momentem, o którym tu wspomnę, jest rok 1973. Wtedy to John Maynard Smith opublikował Evolution and The Theory of Games, wprowadzając tym samym teorię gier do biologii ewolucyjnej. Sformułował on pojęcie strategii ewolucyjnie stabilnej, w skrócie ESS. Pozwoliło to na wytłumaczenie kolejnych trudnych zagadnień, dawniej wyjaśnianych doborem grupowym, jak ograniczona agresja, współpraca osobników niespokrewnionych etc. Od siebie dodam, że jest to jeden z ciekawszych obszarów badawczych.

Jak widać - zgodnie z zasadą, że nie od razu Rzym zbudowano - teoria ewolucji musiała pokonać szereg przeszkód, zanim stała się tym, czym jest dzisiaj – nadrzędną teorią biologii. Znane słowa Dobzhansky’ego nie były dawniej tak oczywiste, jak dziś. Ale wszyscy przecież wiemy, że to tylko teoria.

Liczę się z tym, że nikt tego nie przeczyta, ale zaryzykuję. Za ewentualne błędy przepraszam, ale tylko trochę. Jeżeli komuś smutno, że nie poświęciłem więcej czasu na opis wzmiankowanych tu zagadnień, to ma pecha. I tak tekst wyszedł dłuższy, niż myślałem. Może kiedyś omówię te sprawy nieco szerzej.

Bibliografia:
Wszystko, co kiedykolwiek na ten temat przeczytałem, więc nie chce mi się wymieniać. Osobom zainteresowanym polecam dowolny podręcznik.

#nauka #biologia #ewolucja i nieskromnie #gruparatowaniapoziomu

[Wujek_Mietek]

Fisher i spółka bowiem w swoich pracach korzystali z analizy statystycznej i rachunku prawdopodobieństwa, czyli, ogólnie mówiąc, MATEMATYKI. Jak powszechnie wiadomo, nie jest ona jedynie zmorą wśród gimnazjalistów, lecz gnębi też po dziś dzień studentów biologii, a w tamtych czasach powodowała koszmary u wykształconych biologów, którzy dotychczas zajmowali się głównie podglądaniem kozic w trakcie kopulacji.

@PaskudnyStaryRon: XD

[Wujek_Mietek]

@PaskudnyStaryRon: Co się stało na stare lata Wilsonowi?

[P.....n]

@Wujek_Mietek: Zaczął lansować swoją wersję doboru grupowego, którą nazywa doborem wielopoziomowym. To samo w sobie jeszcze nie jest niczym złym, bowiem koncepcja ta, mimo że na ogół odrzucana, jednak ma charakter naukowy i pozostaje teoretycznie możliwa. Nauka polega na dyskursie. Problem w tym, że atakuje on przy tym dobór krewniaczy, który niegdyś promował, i robi to, nie mając ku temu argumentów. Co jeszcze gorsze, zdarzało mu się iść do TV

[Sierkovitz]

Modele drapieżnik-ofiara

@PaskudnyStaryRon: Zawiodłem się... Powinno być równania Lotka-Volterra ;)

Przy okazji polecam mocno jeżeli chcesz dociągnąć syntezę ekologii społeczności to cudo: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20565040

[P.....n]

Zawiodłem się... Powinno być równania Lotka-Volterra ;)

@Sierkovitz: Oj wiem. Tylko że wtedy zmusiłbym czytających do googlowania, a tak to po przeczytaniu samej nazwy wiadomo już, o co chodzi ( ͡° ͜ʖ ͡°).

Dzięki za link. Poczytam w wolnym czasie.

[Sierkovitz]

@PaskudnyStaryRon: Dobry tekst na marginesie... Co prawda o ekologii raczej trzeba byłoby od nowa pisać koncentrując się na ostatnich 30 latach - ale za bardzo specjalistyczne by wyszło ;)

[P.....n]

@Sierkovitz: Ogólnie fragment dotyczący holizmu powinienem był nieco rozwinąć, chociażby podając więcej przykładów np. fitosocjologię. Jednak nie podjąłbym się jakiegoś szerszego omawiania ekologii, bo za mało się w tym orientuję.
Miałem co prawda wspomnieć o równaniu logistycznym (i w konsekwencji o doborze r i K), modelach source-sink i teorii metapopulacji, bo o nich coś tam wiem, jednak ich związki z teorią ewolucji mogą nie być oczywiste, a nie chciałem już bardziej

[gumiorek]

@PaskudnyStaryRon: Fajnie się czyta, nawet jak się jest takim biologicznym laikiem jak ja. Oby więcej takich tekstów.

No i jeszcze jedno:

#!$%@?ło to systematyków, bowiem hajs wydany na te wszystkie szafki z Ikeii do trzymania okazów typowych okazał się być wyrzucony w błoto.

xDDD

[amator_kwasnych_zelek]

to ma pecha

@PaskudnyStaryRon: xD Dzięki, pobudziłeś mnie do poczytania trochę więcej o niektórych rzeczach, bo o ile z grubsza znam te zagadnienia to nie zadowalająco. No i nie orientowałem się w historii tych zmian, podane daty uzmysłowiły mi jakie to jest świeże i jak nauka coraz bardziej #!$%@?.
Sążnisty plus.